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我们所有人都对生长非常熟悉。我们每个人都经历过生长,并认为这是大自然重要且普遍存在的特征。
可能我们比较不熟悉的是典型的比例缩放现象。
如果没有持续的能量和资源的供应,个体不可能生长。你进食,代谢,将代谢能量通过网络运送至细胞,其中一部分细胞用于修复和维护现有细胞,一部分用于替代那些已经死亡的细胞,还有一些则生成新的细胞以增加单位面积生物量。
这个作业序列是所有生长发生的模板,无论对于一个生物体,还是一座城市、一个公司,甚至是一个经济体来说
我们对于生长感到困惑的一个问题,同时也是在生命中的不同时刻多次引起你兴趣的问题是,为什么我们最终会停止生长,即使我们仍然在进食,仍然在新陈代谢。为什么我们会达到一个相对稳定的体形而不再继续生长,不能像其他生物体一样通过增加更多的组织来继续生长?
当然,随着年龄或饮食和生活方式的变化,我们的身高和体形会发生非常微小的变化,我们中的许多人对不断增重或变得大腹便便等问题而感到焦虑,但这些对于从出生开始直至成熟结束的个体发育的基本问题来说是次要的。
在这里我不考虑这些次要的、很小的变化,尽管我将要讨论的框架在原则上也适用于它们。
相反,我想要关注个体发育,并展示网络理论如何自然地推导出一个生物体的重量随着年龄变化的定量表述,特别是解释我们为什么会停止成长。
所有的哺乳动物和其他动物都和我们一样遵循同样的生长轨迹,这被生物学家称为确定性生长,以区别通常在鱼类、植物和树木中观察到的不确定生长,这些物种的生长会一直延续至死亡。
我将要介绍的理论基于一般原理,它提供了一个统一的框架来解释这两种生长。
下面我将主要聚焦于确定性生长,但相关数据和分析足以证明一个论点——那些遵循不确定生长的物种在其达到稳定体形之前便会死亡。
因为新陈代谢的能量被按比例分配于现有的细胞维护和新细胞的生长,能量被用于生成新组织的速度只是代谢率和维护现有细胞所需的能量消耗速度之间的差值而已。
后者与现有的细胞数成正比,因此与生物重量呈线性增长关系,而代谢率呈34次幂增长。
这两种增长的指数差异在生长过程中起到了关键作用。换句话说,你停止生长是因为维护现有细胞所需的能量与代谢产生的能量之间的差值随着体形的增大也在不断增大。
我再进一步解释一下,以便你能更加清楚地理解到底发生了什么。回想一下,代谢率之所以呈34次幂变化,就是因为网络的霸权。
此外,因为网络的整个流动最终都会流经所有毛细血管,并且因为它们在物种之间以及个体发育期间是不变的(对于老鼠、大象以及它们的孩子来说,毛细血管是一样的,我们也一样),它们的数量也同样以34次幂缩放。
因此,随着生物体的生长和体形的增长,每个毛细血管必须系统地为更多细胞服务,遵循14次幂规模法则。
正是这个关键的毛细血管和细胞的接触面的失配控制着生长,最终导致生长停止:供应单位(毛细血管)数量的增加不能满足客户(细胞)数量增加带来的需求。
所有这些都可以用数学方程式表达,该方程式可以通过解析求解,得出一个简洁的公式,以预测体形大小如何随着年龄增长而变化。
这解释了为什么我们在刚出生时生长得很快,后来又逐渐变缓,最终停止。这个生长的方程式最重要的一个特征在于它只取决于跨物种的非常少量的“通用”参数,例如细胞的平均重量、生成一个新细胞需要消耗多少能量以及新陈代谢的总体缩放比例等。
这些决定了所有动物的生长曲线。就无量纲组合而言,所有动物的生长曲线最终会重叠为一条普适的曲线。
通过该角度进行观察时,所有动物都遵循相同的生长轨迹,这个理论告诉我们如何重新调整动物的空间和时间的缩放比例,使它们以相同的方式和速度生长。
我们对机体设计和寿命都相差甚多的不同哺乳动物、鸟类、鱼类和甲壳类动物的广泛样本进行分析得到的生长轨迹曲线大致相同,并且它们刚好符合理论的数学预测形式。
正如你所看到的,这就是数据能够完美支撑的,并以图形的方式展示的所有动物个体发育中隐藏的共同点和一致性。
这个理论也告诉了我们原因:生长主要由能量如何传递到细胞中决定,而这受到超越身体设计的网络的普遍性限制。在由该理论推导出的有关生长的诸多结论中,有一点是:
它预测了细胞维护和生长之间的代谢能量分配。生物体出生时,几乎所有的能量都被分配用于生长,维护部分相对较少,而个体成熟后,则全部能量都用于维护、修复和替换。
该理论已经被用于了解肿瘤、植物、昆虫以及森林和昆虫群落(如蚂蚁和蜜蜂)的生长情况。
不同动物样本的生长曲线表明了体重与年龄的关系,最终在成熟阶段体重停止增长。
例如,肿瘤是寄生性的,利用其宿主产生的代谢能量生长,所以它们的维管系统和代谢率不仅取决于它们自身的大小,还取决于宿主的大小。
了解这一点可以加深我们对肿瘤基本性质的缩放比例的理解,也可以通过观察从小白鼠到人类以了解潜在的治疗策略。
另一方面,树木的生长在一定程度上挑战了这一理论,因为随着树木生长,越来越多的物理结构变成了枯枝,不再参与代谢能量预算,但其在力学稳定性中仍起着重要作用。
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